BirdsGuide

Во время вылупления, однако, птенцу необходимо больше кислорода, чем может обеспечить процесс диффузии через поры. Откуда же берётся дополнительный кислород? Природой предусмотрено простейшее решение этой проблемы: на 19-й день инкубации птенец клювом прокалывает воздушную камеру. Этот процесс носит название «прокол мембраны». После этого птенец начинает дышать воздухом из камеры, вентилируя прежде не работавшие лёгкие. Прокол мембраны имеет очень большое значение для птенца, так как позволяет ему дышать лёгкими и доставлять кислород к тканям током крови. Период активного дыхания из воздушной камеры называют паранатальным периодом, поскольку хориоаллантоис в это время ещё функционирует. Дыхание на этой стадии осуществляется, следовательно, на основе двух механизмов - диффузионного и конвекционного.

Примерно через 6 часов после прокола воздушной камеры птенец при помощи яйцевого зуба пробивает небольшое отверстие в скорлупе и впервые начинает дышать непосредственно атмосферным воздухом. К этому моменту лёгкие функционируют уже достаточно хорошо, чтобы обеспечить птенца кислородом во время предстоящей тяжелой работы - разламывания скорлупы. В этот период роль хориоаллантоиса в процессе дыхания начинает уменьшаться, хотя он и сохраняется до тех пор, пока птенец не выберется из яйца на свободу и не оставит яйцевые оболочки прилипшими к внутренней поверхности скорлупы. Плавный переход от пассивного к активному транспорту газов занимает от 24 до 36 часов.

Сейчас известно, что на пути кислорода из атмосферы к капиллярам хориоаллантоиса находится несколько преград, а именно скорлупа, а также внутренняя и наружная подскорлуповые оболочки. Специалисты, занимающиеся физиологией дыхания, характеризуют проницаемость мембран для газов таким параметром, как проводимость - величиной, обратной сопротивлению, которое оказывает мембрана диффундирующим газам. Парциальные давления газов в крови обычно выражаются в торрах, или миллиметрах ртутного столба. Один торр равен 1/760 нормального атмосферного давления, т.е. сумме парциальных давлений всех газов в атмосфере (азота, кислорода и двуокиси углерода) на уровне моря.

Между парциальными давлениями кислорода в атмосфере (154 мм рт. ст.) и в оксигенированной крови в сосудах хориоаллантоиса (58 мм рт. ст.) существует перепад примерно в 100 мм рт. ст. Этого давления в 58 мм рт. ст. почти достаточно для насыщения крови кислородом, который затем разносится по всем тканям зародыша. Давление кислорода в венозной крови, возвращающейся от зародыша, равно 22 мм рт. ст. Протекая через хориоаллантоис, она вновь насыщается диффундирующим кислородом, при этом парциальное давление кислорода достигает 58 мм рт. ст. Парциальное давление двуокиси углерода, напротив, падает с 47 мм рт. ст. в венозной крови до 38 мм рт. ст. в оксигенированной.

Определение газовой проводимости от внутренней подскорлуповой оболочки к хориоаллантоису оказалось крайне сложной задачей, так как парциальное давление газа в воздушной камере и в оксигенированной крови необходимо измерять одновременно. Это удалось проделать сотруднику Ямагатского университета X. Тазаве.

Для измерения парциального давления кислорода и двуокиси углерода в яйце Тазава укрепил на скорлупе над воздушной камерой шприц, применяемый для подкожных инъекций и частично заполненный воздухом, контактировавшим с воздухом в воздушной камере. Через несколько часов парциальные давления кислорода и углекислого газа в шприце и в воздушной камере уравнивались. Таким образом, измеряя парциальное давление газов в шприце, можно было определить эти величины и для воздушной камеры. Давление газов в оксигенированной крови Тазава измерял при помощи тонкого пластикового катетера, введенного через сделанное в скорлупе отверстие в сосуд хориоаллантоиса, по которому к зародышу течёт насыщенная кислородом кровь. При определении содержания кислорода и двуокиси углерода пробы воздуха из шприца и крови из сосуда отбирались одновременно.

Используя описанную методику, Тазава установил, что парциальное давление кислорода в воздушной камере на 50 мм рт. ст. выше, чем в артериальной крови, а двуокиси углерода - на 2,5 мм рт. ст. ниже. Тот факт, что давление кислорода в камере на 50 мм рт. ст. отличается от давления в оксигенированной крови, требует специального объяснения. Вряд ли эту разницу можно связывать с наличием воздушных пространств между волокнами внутренней подскорлуповой оболочки. Скорее, она может быть частично обусловлена тем, что тонкая непрерывная плёнка, разделяющая внутреннюю подскорлуповую оболочку и эпителий хориоаллантоиса, препятствует диффузии газов. Другое возможное объяснение заключается в том, что часть венозной крови (парциальное давление кислорода в ней составляет 22 мм рт. ст.) минует капиллярную сеть, в которой происходит газообмен, и смешивается с оксигенированной кровью, снижая давление кислорода в ней до 58 мм рт. ст. Естественно, эти объяснения не исключают друг друга.